Большая Советская Энциклопедия (РИ). Страница 3

  Информационные, или матричные, Р. к. (иРНК, или мРНК) представляют собой наиболее разнородную группу и играют роль матриц при биосинтезе белков в процессе трансляции (считывания нуклеотидного кода и перевода его в определённую последовательность аминокислот в полипептидных цепях белков). Все виды Р. к. синтезируются в клетках на матрице ДНК, образуя последовательность рибонуклеотидов, комплементарную последовательности дезоксирибонуклеотидов в ДНК (процесс транскрипции). В клеточном ядре обнаружены гигантские молекулы — предшественники мРНК, большая часть которых распадается внутри ядра и только сравнительно небольшая часть молекулы переходит в цитоплазму и образует собственно мРНК. Быстро распадающаяся в клеточном ядре Р. к., вероятно, играет регуляторную роль. Обнаружены также некоторые др. типы Р. к., например низкополимерная относительно стабильная ядерная РНК, роль которой пока неясна. См. также статьи Белки , Молекулярная генетика , Нуклеиновые кислоты , Рибосомы и лит. при них.

  Лит.: Дэвидсон Дж., Биохимия нуклеиновых кислот, пер. с англ., М., 1968; Химия и биохимия нуклеиновых кислот, под ред. И. Б. Збарского и С. С. Дебова, Л., 1968; Спирин А. С. и Гаврилов а Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971; Darnell J., Ribonucleis acids from animal cells, «Bacteriological Reviews», 1968, v. 32, № 3, p. 262; Attardi G. and Amaid i F., Structure and synthesis of ribosomal RNA, «Annual Review of Biochemistry», 1970, v. 39, p. 183; Wienberg R. A., Nuclear RNA metabolism, «Annual Review of Biochemistry», 1973, v. 42, p. 329.

  И. Б. Збарский.

Рибосомы

Рибосо'мы, внутриклеточные частицы, осуществляющие биосинтез белка; Р. обнаружены в клетках всех без исключения живых организмов: бактерий, растений и животных; каждая клетка содержит тысячи или десятки тысяч Р.

  Форма Р. близка к сферической, хотя её очертания сложны и не могут быть описаны простой геометрической фигурой. Различают 2 главных класса Р.: так называемые 70 SP (молекулярная масса около 3×10⁶, диаметром около 200—300

, коэффициент седиментации S°_20w около 70 единиц Сведберга) и более крупные 80 S P. (молекулярная масса около 4—5×10⁶, максимальный размер до 400 , коэффициент седиментации около 80 единиц Сведберга). Р. 70 S класса характерны для клеток, не имеющих оформленного ядра, — прокариотов (бактерии, актиномицеты и синезелёные водоросли), а также для хлоропластов и митохондрий высших организмов. Р. 80 S класса обнаружены в цитоплазме всех эукариотов , т. е. организмов, имеющих оформленное клеточное ядро. По химической природе Р. — нуклеопротеид , состоящий из рибонуклеиновой кислоты (РНК) и белка. Р. класса 70 S содержит 60—65% РНК и 40—35% белка, а Р. класса 80 S — около 50% РНК и 50% белка. Универсальный принцип структурной организации Р. — построение её из двух неравных субчастиц (субъединиц), на которые она может диссоциировать (например, при понижении концентрации ионов Mg²⁺ в среде) и вновь реассоциировать по схеме:

70 S Û 50 S + 30 S; 80 S Û 60 S + 40 S

  Большая субчастица (50 S или 60 S) состоит из молекулы высокополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 1,1—1,8×10⁶), молекулы относительно низкополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 40 000) и нескольких десятков молекул белков. Малая субчастица (30 S или 40 S) состоит из молекулы высокополимерной рибосомальной РНК (молекулярная масса 0,6—0,7×10⁶) и от 20 (в 30 S частицах) до 40 (в 40 S частицах) различных молекул белков. Высокополимерная рибосомальная РНК создаёт возможность сборки этих белков в единую рибонуклеопротеидную частицу. В эксперименте можно осуществить разворачивание Р.: частица становится более рыхлой, РНК разворачивается в тяж, при этом все белки остаются связанными с ней. В других условиях можно добиться последовательного отделения белков от РНК (разборка Р.). Эта разборка обратима, и в подходящих условиях белки и РНК снова спонтанно объединяются в рибонуклеопротеид, формирующий нативную структуру Р. (самосборка Р.). Считают, что образование Р. в клетках также идёт путём самосборки из предварительно синтезированных РНК и белков.

  В процессе функционирования (т. е. синтеза белка) Р. осуществляет несколько функций: 1) специфическое связывание и удержание компонентов белоксинтезирующей системы [информационная, или матричная, РНК (иРНК): аминоацил-тРНК; пептидил-тРНК; гуанозинтрифосфат (ГТФ); белковые факторы трансляции EF — Т и EF — G]: 2) каталитические функции (образование пептидной связи , гидролиз ГТФ): 3) функции механического перемещения субстратов (иРНК, тРНК), или транслокации. Функции связывания (удержания) компонентов и катализа распределены между двумя рибосомными субчастицами. Малая рибосомная субчастица содержит участки для связывания иРНК и аминоацил-тРНК и, по-видимому, не несёт каталитических функций. Большая субчастица содержит каталитический участок для синтеза пептидной связи, а также центр, участвующий в гидролизе ГТФ: кроме того, в процессе биосинтеза белка она удерживает на себе растущую цепь белка в виде пептидил-тРНК. Каждая из субъединиц может проявить связанные с ней функции отдельно, без связи с другой субчастицей. Однако ни одна из субчастиц в отдельности не обладает функцией транслокации, осуществляемой только полной Р. О функционировании Р. см. в статьях Белки , Трансляция .

  Лит.: Спирин А. С., Гаврилова Л. П., Рибосома, 2 изд., М., 1971.

  Л. П. Гаврилова, А. С. Спирин.

Рибофлавин

Рибофлави'н, лактофлавин, витамин B₂, важное биологически активное вещество; производное гетероциклического соединения изоаллоксазина, связанное с многоатомным спиртом рибитом (см. формулу VIII в ст. Витамины ). Широко распространён в клетках микроорганизмов, растений и животных, однако животные не способны к его биосинтезу и получают Р. с пищей. Биологическая роль Р. определяется участием производных Р. — флавинмононуклеотида (ФМН) и флавинадениндинуклеотида (ФАД) — в составе ряда окислительно-восстановительных ферментов (флавопротеидов ) в реакциях переноса электронов, в обмене аминокислот и др. витаминов. У человека при ряде заболеваний установлено нарушение обмена Р. Его недостаток приводит к поражениям кожи, нарушению зрения; при острой недостаточности возникает коматозное состояние. Содержится в большинстве пищевых продуктов (богаты Р. пивные дрожжи, куриный желток, бычья печень, молочные продукты); синтезируется кишечными бактериями. Строение установлено в 1935 путём химического синтеза независимо Р. Куном и П. Каррером . Применяется в медицине в качестве витаминного препарата .

  Лит.: Витамины, М., 1974, гл. 8.

Рибулоза

Рибуло'за, эритро-пентулоза, моносахарид , относящийся к группе пентоз (кетопентоз). Эфиры Р. и фосфорной комитеты — рибулозо-5-фосфат и рибулозо-1,5-дифосфат участвуют в важных процессах обмена веществ ; распаде углеводов (пентозофосфатный цикл ), а также их образовании в зелёных растениях при фотосинтезе. Р. можно получить действием щёлочи на арабинозу или из формальдегида в присутствии CaCO₃.

Ривадавия Бернардино

Ривада'вия (Rivadavia) Бернардино (20.5.1780, Буэнос-Айрес, — 2.9.1845, Кадис), государственный и политический деятель Аргентины, борец за независимость Южной Америки от испанского господства. Один из руководителей Патриотической хунты — первого аргентинского правительства, созданного в ходе Войны за независимость испанских колоний в Америке. В 1811—12 член Триумвирата, военный министр, затем министр внутренних и иностранных дел. В 1815—20 находился с дипломатической миссией в Европе. Будучи министром внутренних и иностранных дел (1821—24), провёл ряд политических и экономических реформ (частичная аграрная реформа, создание банковской системы), а также военная и церковная реформы, реформу народного просвещения и др. В феврале 1826 — июне 1827 президент Объединённых провинций Ла-Платы, преобразованных в декабре 1826 в Федеративную Республику Аргентину. Противодействовал экспансии Бразилии. Под давлением сил внутренней реакции подал в отставку и эмигрировал.