Большая Советская Энциклопедия (ОБ). Страница 22
Гетеротрофные организмы также способны синтезировать аминокислоты из аммиачных солей и углеводов, однако животные и человек получают основную массу аминокислот с белками пищи. Ряд аминокислот гетеротрофные организмы синтезировать не могут и должны получать их в готовом виде в составе пищевых белков.
Аминокислоты, соединяясь друг с другом под действием соответствующих ферментов, образуют различные белки (см. Белки , раздел Биосинтез белков). Белками являются все ферменты. Некоторые структурные и сократительные белки также обладают каталитической активностью. Так, мышечный белок миозин способен гидролизовать аденозинтрифосфат (АТФ), поставляющий энергию, необходимую для мышечного сокращения. Простые белки, вступая во взаимодействие с др. веществами, дают начало сложным белкам — протеидам: соединяясь с углеводами, белки образуют гликопротеиды , с липидами — липопротеиды , с нуклеиновыми кислотами — нуклеопротеиды . Липопротеиды — основной структурный компонент биологических мембран ; нуклеопротеиды входят в состав хроматина клеточных ядер, образуют клеточные белоксинтезирующие частицы — рибосомы . См. также Азот в организме , Белковый обмен .
II. Диссимиляция
Источником энергии, необходимой для поддержания жизни, роста, размножения, подвижности, возбудимости и др. проявлений жизнедеятельности, являются процессы окисления части тех продуктов расщепления, которые используются клетками для синтеза структурных компонентов.
Наиболее древним и поэтому наиболее общим для всех организмов является процесс анаэробного расщепления органических веществ, осуществляющийся без участия кислорода (см. Брожение , Гликолиз ). Позднее этот первоначальный механизм получения энергии живыми клетками дополнился окислением образующихся промежуточных продуктов кислородом воздуха, который появился в атмосфере Земли в результате фотосинтеза. Так возникло внутриклеточное, или тканевое дыхание . Подробнее см. Окисление биологическое .
Диссимиляция углеводов. Основным источником запасённой в химических связях энергии у большинства организмов являются углеводы. Расщепление полисахаридов в организме начинается с их ферментативного гидролиза. Например, у растений при прорастании семян запасённый в них крахмал гидролизуется амилазами , у животных поглощённый с пищей крахмал гидролизуется под действием амилаз слюны и поджелудочной железы, образуя мальтозу. Мальтоза далее гидролизуется с образованием глюкозы. В животном организме глюкоза образуется также в результате расщепления гликогена. Глюкоза подвергается дальнейшим превращениям в процессах брожения или гликолиза, в результате которых образуется пировиноградная кислота. Последняя, в зависимости от типа О. в. данного организма, сложившегося в процессе исторического развития, может далее подвергаться разнообразным превращениям. При различных видах брожений и при гликолизе в мышцах пировиноградная кислота подвергается анаэробным превращениям. В аэробных условиях — в процессе дыхания — она может подвергаться окислительному декарбоксилированию с образованием уксусной кислоты, а также служить источником образования др. органических кислот: щавелево-уксусной, лимонной, цис-аконитовой, изолимонной, щавелево-янтарной, кетоглутаровой, янтарной, фумаровой и яблочной. Их взаимные ферментативные превращения, приводящие к полному окислению пировиноградной кислоты до CO2 и H2O, называются трикарбоновых кислот циклом , или циклом Кребса.
Диссимиляция жиров также начинается с их гидролитического расщепления липазами с образованием свободных жирных кислот и глицерина; эти вещества могут далее легко окисляться, давая, в конечном счёте, CO2 и H2O. Окисление жирных кислот идёт главным образом путём т. н. b-окисления, т. е. таким образом, что от молекулы жирной кислоты отщепляются два углеродных атома, дающих остаток уксусной кислоты, и образуется новая жирная кислота, которая может подвергнуться дальнейшему b-окислению. Получающиеся остатки уксусной кислоты либо используются для синтеза различных соединений (например, ароматических соединений, изопреноидов и др.), либо окисляются до CO2 и H2O. См. также Жировой обмен , Липиды .
Диссимиляция белков начинается с их гидролитического расщепления протеолитическими ферментами , в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и свободные аминокислоты. Такого рода вторичное образование аминокислот происходит, например, весьма интенсивно при прорастании семян, когда белки, содержащиеся в эндосперме или в семядолях семени, гидролизуются с образованием свободных аминокислот, частично используемых на построение тканей развивающегося растения, а частично подвергающихся окислит. распаду. Происходящий в процессе диссимиляции окислительный распад аминокислот осуществляется путём дезаминирования и приводит к образованию соответствующих кето- или оксикислот. Эти последние либо подвергаются дальнейшему окислению до CO2 и H2O, либо используются на синтез различных соединений, в том числе новых аминокислот. У человека и животных особенно интенсивный распад аминокислот идёт в печени.
Образующийся при дезаминировании аминокислот свободный МН3 ядовит для организма; он связывается с кислотами или же превращается в мочевину , мочевую кислоту , аспарагин или глутамин. У животных аммонийные соли, мочевина и мочевая кислота выводятся из организма, у растений же аспарагин, глутамин и мочевина используются в организме в качестве запасных источников азота. Т. о., одним из важнейших биохимических отличий растений от животных является почти полное отсутствие у первых азотистых отбросов. Образование мочевины при окислительной диссимиляции аминокислот осуществляется в основном с помощью т. н. орнитинового цикла , который тесно связан с др. превращениями белков и аминокислот в организме. Диссимиляция аминокислот может происходить также путём их декарбоксилирования, при котором из аминокислоты образуются CO2 и какой-либо амин или же новая аминокислота (например, при декарбоксилировании гистидина образуется гистамин — физиологически активное вещество, а при декарбоксилировании аспарагиновой кислоты — новая аминокислота — (a- или b-аланин). Амины могут подвергаться метилированию, образуя различные бетаины и такие важные соединения, как, например, холин . Растения используют амины (наряду с некоторыми аминокислотами) для биосинтеза алкалоидов .
III. Связь обмена углеводов, липидов, белков и других соединений
Все биохимические процессы, совершающиеся в организме, тесно связаны друг с другом. Взаимосвязь обмена белков с окислительно-восстановительными процессами осуществляется различным образом. Отдельные биохимические реакции, лежащие в основе процесса дыхания, происходят благодаря каталитическому действию соответствующих ферментов, т. е. белков. Вместе с тем сами продукты расщепления белков — аминокислоты могут подвергаться различным окислительно-восстановительным превращениям — декарбоксилированию, дезаминированию и др.
Так, продукты дезаминирования аспарагиновой и глутаминовой кислот — щавелево-уксусная и a-кетоглутаровая кислоты — являются вместе с тем важнейшими звеньями окислительных превращений углеводов, происходящих в процессе дыхания. Пировиноградная кислота — важнейший промежуточный продукт, образующийся при брожении и дыхании,— также тесно связана с белковым обменом: взаимодействуя с NH3 и соответствующим ферментом, она даёт важную аминокислоту a-аланин. Теснейшая связь процессов брожения и дыхания с обменом липидов в организме проявляется в том, что фосфоглицериновый альдегид, образующийся на первых этапах диссимиляции углеводов, является исходным веществом для синтеза глицерина. С др. стороны, в результате окисления пировиноградной кислоты получаются остатки уксусной кислоты, из которых синтезируются высокомолекулярные жирные кислоты и разнообразные изопреноиды (терпены , каротиноиды , стероиды ). Т. о., процессы брожения и дыхания приводят к образованию соединений, необходимых для синтеза жиров и др. веществ.